La pollinisation est le transport du pollen (cellules mâles) vers les ovules (cellules femelles) d’une même fleur (autogamie) ou d’une autre fleur (pollinisation croisée).
L’autogamie est assez fréquente chez les orchidées terrestres notamment chez la Neottia et certains Epicpactis. Chez d’autres orchidées terrestres, l’autogamie n’est qu’un acte de survie de l’espèce, elle se déclenche lorsque la fleur n’a pas été fécondée par des insectes. C’est le cas de l’Ophrys apifera.
La pollinisation croisée reste pour les orchidées le fait de la grande majorité, les fleurs vont donc devoir compter sur des agents de pollinisations pour assurer leur descendance. La recombinaison génétique est ainsi assurée.

Les principaux agents pollinisateurs des orchidées sont des
Hyménoptères : Abeilles, Bourdons, Eucères.
Diptères : Mouches
Coléoptères : Scarabées
Lépidoptères : Papillons
Hémiptères : Punaises

Les orchidées ont développé, au cours de leur évolution, différentes méthodes et une panoplie d’astuces pour attirer les pollinisateurs.
* La signalisation (forme mimétique, couleur, parfum de la fleur, mobilité de certaines pièces florales)
* La récompense (nectar)

La pollinisation croisée chez les orchidées est le résultat de l'évolution, d'essais et d'erreurs fournis entre autres par la sélection génétique à très long terme et par le succès des individus qui se seront reproduits.
Rappelons aussi que les êtres vivants ne semblent vivre que pour se reproduire, c'est-à-dire pour transmettre leurs gènes. Dans cette course à la reproduction avant de mourir, chaque individu s'efforce de faire mieux et plus vite que l'autre. Le progrès de la vie au cours de l'évolution est le résultat paradoxal de cette compétition pour la transmission des gènes.
La structure morphologique de l’orchidée est conditionnée par l’anatomie de l’insecte pollinisateur : le labelle, l’éperon, les anthères et les stigmates ont une forme et une position adaptées aux pollinisateurs.

La signalisation

Trichoceros parviflora

Le genre Trichoceros mime la femelle d'une mouche à l'aide de poils et de parties mobiles.
Les labelles des quelque 35000 espèces d’orchidées recensées sont tous différents. Le labelle est une sorte de « piste d'atterrissage » pour les insectes, il constitue un balisage optique fait de bandes ou de taches de couleurs qui conduit l’insecte vers les organes reproducteurs de la fleur. La forme et les dessins du labelle sont le signal d'une éventuelle récompense.
La forme du labelle, ses motifs ornementaux, sa pilosité font parfois tellement illusion que l’insecte mâle croyant rencontrer sa femelle tente de s’accoupler avec la pièce florale modifiée.
La spécialisation du labelle atteint son summum avec celui de l’Ophrys bourdon. Le labelle imite si parfaitement la femelle d’une abeille solitaire que les mâles s’accouplent furieusement avec lui, se chargeant au passage du précieux pollen.

La mobilité des pièces florales

Le labelle de l’orchidée s’abaisse sous le poids de l’insecte, favorisant le dépôt des pollinies ou leur collecte.
Chez le genre Porroglossum, le mouvement de charnière du labelle rabat l’insecte vers le gynostème. L'insecte est ainsi enfermé, une seule sortie est possible, il doit passer par le stigmate et le rostellum, où il dépose puis récupère des pollinies.
Après quelques minutes, le labelle reprend sa position initiale.
Des espèces de Pleurothallis et de Bulbophyllum ont des poils ou des appendices qui se déplacent avec le vent, attirant particulièrement les mouches.
Au lieu de délivrer son pollen en vrac, l’orchidée en a fait de petits paquets compacts : les pollinies, soudés par une sorte de ciment adhésif.
Le chargement des pollinies a également été optimisé : un système de levier fait basculer l’étamine quand l’insecte pénètre dans la fleur, lui appliquant fermement son fardeau sur le dos ou la tête.

Les couleurs

Rappelons que les couleurs des fleurs que nous percevons sont tout à fait différentes de celles qui sont perçues par les insectes et les oiseaux.
Le bleu, le violet, le pourpre, le jaune et le blanc agissent davantage sur les abeilles et autres hyménoptères. Les couleurs contrastantes, notamment l'écarlate, attireront plus les oiseaux.
Les taches qui maculent le labelle convergent vers le nectaire et servent de guide aux insectes.

Les odeurs

On sait que les plantes à fleur ont appris à attirer les insectes pour transporter leur pollen. Les orchidées ont poussé cet art de la séduction à l’extrême
Les orchidées émettent un mélange de composés chimiques volatils. La plupart du temps l’odeur signale une source de nourriture (nectar, pollen), d’autres émettent des odeurs ressemblant aux phéromones que produisent les femelles d'Hyménoptères tels l’Ophrys galilaea et Ophrys punctulata
Des glandes sécrètent des phéromones attirantes, imitant à la perfection les effluves sexuels des insectes femelles, ces phéromones incitent les insectes mâles à entamer une pseudocopulation avec le labelle de la fleur comme chez l’Ophrys ciliata. Les insectes femelles n’ont jamais été vus sur ces orchidées.

Bulbophyllum echinolabium

Le Bulbophyllum echinolabium dégage une odeur de viande en décomposition, il est ainsi pollinisé par des mouches.

La récompense des pollinisateurs est prévue, les nectaires délivrent généreusement un délicieux rafraîchissement sucré : le nectar
Certaines espèces poussent le perfectionnisme jusqu’à y introduire des molécules neuroleptiques, provoquant l’accoutumance des insectes, qui reviennent ensuite inlassablement chercher une nouvelle « dose » ! Puisque le pollen des orchidées, regroupé en pollinies, n'est pas utilisé par les abeilles comme source de nourriture, leur principale source de récompense est le nectar.
Chez de nombreuses orchidées, l'association insecte-orchidée est si étroitement établie qu'on peut parler de « fidélité » ou de « restriction » puisque seul l'insecte capable de polliniser efficacement pourra visiter la fleur et obtenir sa récompense de nectar.
Certaines espèces d'orchidées trompent les insectes en ayant une apparence copiant celle d'une espèce nectarifère (souvent des Labiées ou des Papilionacées).
Les orchidées chez qui cette adaptation morphologique est présente de la façon la plus évidente sont celles qui sont munies d'un éperon (nectaire).
Le nectaire, tube cylindrique fixé à la base de la fleur, contient un liquide sucré pour attirer les insectes. L'insecte doit alors être muni d'un appendice buccal (le proboscis) pour aller puiser le nectar et, ce faisant, il se frotte aux pollinies.

L'exemple le plus connu est l'Angraecum sesquipedale auquel Darwin s'était intéressé. En 1865, Darwin avait anticipé la découverte d'un papillon dont le proboscis serait assez long pour aller puiser le nectar au fond de l'éperon long de 50 cm. L'insecte, le Xanthopan morgani, ne fut découvert qu’en 1920 et il correspondait tout à fait à la description de Darwin.
La longueur de l’éperon ou du réceptacle nectarifère et la longueur des pièces buccales de l’insecte est une stratégie inductible résultant d’une longue évolution adaptant la fleur aux pollinisateurs.
Il y a bien sûr un inconvénient à la spécialisation avec des pollinisateurs spécifiques. Si le pollinisateur fait défaut, la survie de l’espèce d’orchidée est compromise.
La pollinisation des orchidées est donc souvent inféodée à des insectes spécifiques. Chez la Vanille, l'insecte pollinisateur est le Melipona (petite abeille endémique du Mexique).
Dans les pays où la Vanille fut introduite, la pollinisation artificielle est obligatoire car l'insecte pollinisateur ne s'est pas acclimaté aux nouveaux environnements. Sans son pollinisateur, la fleur reste stérile.

Pollinisation par l'intermédiaire de l'homme

La technique de fécondation artificielle consiste à transférer les pollinies d'une fleur dans la cavité stigmatique réceptive d'une autre fleur. On utilise une petite baguette pointue, préalablement stérilisée à la flamme. Le capuchon de l'anthère se retire sans difficulté, découvrant les pollinies qui adhèrent à la baguette si celle-ci les touche à leur base. Il est alors aisé de transférer ces pollinies sur le stigmate d'une autre fleur, en les déposant simplement dans la cavité. Une fécondation réussie se traduit rapidement par le flétrissement du périanthe et par le gonflement progressif de l'ovaire, dont la maturation peut durer plusieurs mois. Il faut choisir une fleur fraîchement épanouie pour réaliser la pollinisation. Avec le vieillissement de la fleur, les tubes polliniques se propageraient beaucoup plus difficilement à l'intérieur de la colonne et de l'ovaire, mais on peut conserver les pollinies au réfrigérateur (à 7°C) et au sec pendant plusieurs semaines.